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发现神经元(四)

译者: 史幽探
发表时间:2009-04-12浏览量:3367评论数:2挑错数:3
本文描述了神经元被发现的历史,重点呈现了当时在网状结构论者reticularist和神经元论者neuronist之间的争论。由于译文大约有6500字,译者将译文分四部分呈现。本文的翻译获得了作者的同意,在此致谢。 这一部分主要介绍卡哈尔的工作。

 

是卡哈尔(Santiago Ramon y Cajal 1852-1934,),最后表明,神经元是神经系统的结构单位和功能单位,神经元理论最终被接受,大部分的功劳也要归于他。卡哈尔是一位杰出的神经组织学家,他被认为是现代神经科学之父。他对我们理解神经系统的结构做出了许多贡献。这之中的许多发现被发表在他伟大的《人和脊椎动物神经系统的组织学》中。

出生于西班牙北部的一个小村庄,卡哈尔在位于Zaragoza的医学系学习医学,毕业之后,他在那里教授组织学。卡哈尔在用胚胎观察神经组织时,发现轴突和树突是从胞体上生出的。这些胚胎学的研究导致卡哈尔做出了对于生长锥的最早描述。

1887年,卡哈尔开始使用高尔基染色法对神经组织进行染色,他改进了这种方法,他将组织浸泡在硝酸银和固定液中。两次浸泡使组织被更深的染色,这允许卡哈尔研究它们的细节。在一个建立在他的厨房里的临时实验室中,卡哈尔系统的研究并描述了不同种生物大脑的不同区域。这样做,使他成为比较神经组织学的先驱。

当还是一个小男孩儿时,卡哈尔曾学习过绘画,并且对此很是擅长。在以后的生活中,他将使用他艺术家的技巧,为他的发现配上精细而准确的图解。他创办了一份杂志,并将自己的论文发表在这个刊物上。

当重铬酸银径直地沉淀在神经元里,它所展现出来的美丽是怎样的摄人心魂啊!但是从另一方面来说,精细的神经元结构像森林一样繁复,以至于我们难以在它错综复杂的分支结构里发现神经末梢……因为成熟的神经丛林是如此的令人费解,无法确定,我们为什么不研究还没有发展到如此繁复程度的丛林?

在下一段中,卡哈尔描述了小脑皮层的篮状细胞(basket cells):

它们是微小、球状、不规则、由大量的原生质衍生结构(即树突)提供营养的细胞。这些细胞的特点是它们令人瞩目的神经纤维(即轴突),这些结构大多从胞体上生出,但是从浓密的原生质衍生物(即树突)上生出的情况也很常见。它以水平方式走形,在分子层(molecular layer)上经过了一段很长的距离,并且由大量的分支结构提供营养。这些神经纤维有的上行有的下行。上行的神经纤维是很纤小的,分支上有大量的衍生物,它们以一种现在还不太清楚的方式终止于分子层。也许,它们是以一种自由的方式形成结合部,但由于我们还不能在表层细胞上发现这些纤维和管状结构(即轴突)分支的结合位点,这个想法还只是猜测。”

因为卡哈尔使用西班牙语写作,并且与科学共同体隔绝,他的工作在该领域只吸引到极少的注意。也许正是因为这种隔绝,卡哈尔可以不受到其他研究观点的影响。最终,他将他的研究发现翻译成了法语,接着又翻译成德语。

1888年,卡哈尔描述了他使用经由自己改进的高尔基染色法在小鸡小脑某个部位上获得的发现。他发现,在他的标本中,轴突最终终止于灰质,并且它们的结合位点与树突的位置相一致。这导致了卡哈尔建立他的动态极化法则,这个法则表明,信息在神经元上是单向传递,从树突,经过胞体,到达轴突。更重要的是,卡哈尔没有发现神经网状理论的证据,相反,他注意到,“每个神经元都是一个绝对独立的单元。”

第二年,携带着组织标本和他心爱的Zeiss显微镜,卡哈尔到德国参加一个德国解剖学会的会议。在这次会议上,卡哈尔见到了他的同行,其中的一些人被他的工作深深的吸引,放弃了对网状结构理论的坚持。

1906年卡哈尔与高尔基一同获得诺贝尔生理学奖,在获奖演说中,他重申了他为什么相信神经系统是由分离的单元所组成的:

在我看来,我们的观察表明了神经纤维的末梢结构。这些末梢,经过了多次的分叉,总是向前与细胞体相连,或者与原生质衍生物(即树突)相连。围绕着它们,生出了许多的丛状结构,非常紧密的聚集在一个狭窄的范围内,像是一个繁复的神经巢……根据对于神经中枢的研究,这些形态学上的结构,组成了复杂的神经系统。这些研究表明,神经元之间的联系是相互接近(in contiguity),但并非连续(in continuity)的。此外,在神经元之间,这种紧密的联系是广泛存在的,不仅仅是在树突处,而且在轴突的分支和胞体处。

直到十九世纪的最后十年,我们现在所使用的那些名词才被引进。“神经元”这个词是在1891年被引进的。也就是在那时,“轴线管状物”被Rudolph von Kollicker命名为“轴突”,Wilhelm His将“原生质突起”(这些是Dieter的叫法——译者注)称作“树突”。在同一时期,谢灵顿(Charles Sherrington)爵士描述了神经和肌肉的接头,并且将它命名为“突触”(在希腊语里,词根“syn”意为“结合”,“haptein”意为“抓住”),那一年是1897年。

从那时起,神经元理论的四条基本原则被建立起来:

1.        神经元是神经系统基本的结构单位和功能单位;

2.        神经元是分离的细胞,与其他细胞不是连续的;

3.        神经元由三部分组成:树突,轴突和胞体;

4.        信息在神经元上是单向传递的(从树突到轴突,并且通过胞体)。

20世纪,电子显微镜的发现允许研究者可以观察到神经组织的细节。左边的电子显微镜图片显示了神经肌肉的接头处;囊泡聚集的区域可以在突触前细胞膜处被清晰的观察到,囊泡正在等待动作电位抵达神经末梢,以便它们细胞膜融合,然后释放一定量的神经递质到突触间隙。在右侧,电子断层扫描图片显示了囊泡与突触前细胞膜结合的过程。

 

这种新方法导致了对神经元理论的改进。使用电子显微镜,研究人员可以看到神经细胞不仅使用化学性突触,同样使用电突触(间隙连接)。这种技术同样表明了轴-轴突触和树-树突触的存在。电生理学记录可以表明电压门控离子通道存在于树突处,另外,动作电位可以从胞体回传到树突。

即使有了如此先进的技术,研究者们仍然将研究的焦点定位在神经系统中相对简单的部位,比如神经肌肉接头处。与外周部位的神经元和突触相比,对脑中的神经元和突触的研究要困难得多。毫无疑问,它们的复杂程度要远远高于它们在外周的同伴。

与他们的前辈相比,今天的神经科学家也许面临着不同的挑战,但这些挑战的艰巨程度一点也没有减少。大脑的大量秘密还没有被我们发现,在不远的将来,这些秘密也不大可能被大量的揭示。根本上讲,技术的限制将一直限制科学知识的发展。

 

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frank01
2009-04-19 14:45
it deserves much more readers .
暖暖花园
2009-04-19 16:26
我们自身就是一个最大的未解之谜。谢谢翻译!
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